grana，请问什么是类囊体

类囊体通常是几十个垛叠在一起而成为基粒（grana），类囊体膜上有光合作用的色素和电子传递系统

用的是普通奶酪，可以增加奶香味。奶酪意大利面具体做法如下：需要提前准备好的材料包括：意大利面 300g、培根 1包、鸡蛋 2个、奶酪 适量、韭菜 2根、橄榄油 适量、精盐 少许、水 500克、黑胡椒粉 少许。1、第一步把食材准备好，如下图所示。2、锅内放入奶酪和培根，快速翻炒。3、培根熟了就可以盛出控油。4、然后锅中放水和意大利面，煮熟后盛出过凉水控干水分，加入橄榄油拌匀。5、把韭菜、培根、黑胡椒粉、盐、蛋清与意大利面拌匀，这样就完成了。

Grana最近获得了时尚创投界的关注，这家成立才2年的互联网服装品牌，刚刚获得了阿里创业者基金的领投。如此年轻的时尚创业公司，就获得了阿里的青睐，甚至有海外科技媒体把他和优衣库比较。他有什么神奇之处？创始人背景？款式特别新奇？明星设计师？还是有众多明星粉丝？这些时尚企业出名的必备要素，Grana一个都没有。他最独特的地方是采用奢侈品一样最顶级的面料给你做衣服，价格却和H&M一样。Grana耗费大量时间，搜寻全球各地的顶级面料生产衣物，包括中国丝绸，蒙古羊毛，爱尔兰亚麻，日本牛仔布，秘鲁比马棉，法国府绸，中国斜纹棉布，意大利美利奴羊毛和日本条纹布。在面料方面，他只用最好的，比如中国是丝绸的故乡，所以他们特别到中国湖州选择丝绸厂。他和面料供应商直接合作，自己设计并生产，减少中间成本，每件衣服的价格都控制在100美元以下。Grana的款式都是基本款，可以说是衣橱必备，每一款有多个颜色可以选择。创始人把自己的顾客定位在：可以消费的起奢侈品牌，愿意在grana购买高品质基本款。在2014年3月进行的试运营中，Grana在一周内售出了2000件秘鲁比马棉的T恤。据调查，Grana的顾客平均每单在网站上花120美元（约两件单品）销售额每个月攀升24%——25%。这样一家自己寻找面料、设计、生产的公司，创始人却是毫无时尚行业背景的年轻人。Luke Grana一个澳大利亚小伙子，他是个连续创业者，2012年创立了一家电动车基础设施公司，然后卖掉了。之后一次偶然的旅行，他在秘鲁发现一种纤维很长又很坚韧的棉花，就想做一家卖衣服的电商网站（他的胆子也真是大啊，衣服和电动车，差的也太远了吧）。为了学习服装面料、定价和了解顾客喜欢什么款式，他还跑去Zara工作了一阵。对于在哪里建公司，Grana也是经过深思熟虑，他是澳洲人，并没有把公司建在澳洲。为了未来销往全世界的愿景，他选择了物流非常发达以及免税的香港作为公司总部。他把自己的公司定位为一家物流公司，公司后台和DHL的后台完全对接，一天三次获取最新订单；发往8个国家（可惜一个香港的公司，居然还不支持销往中国大陆！）Grana相信，服装在互联网销售会越来越重要，所以公司是靠电商平台销售的。Grana非常注意和顾客的互动，他们在线下开设了Popstore，线下店主是为了展示服装，让顾客感受品牌的文化，与Grana的客户服务进行互动。在线上网站他们运作了一个“实验室”项目，招募实验室成员，参与新品研发、调查座谈会（老外真的很重视用户调查啊，感觉国内电商都比较忽视）；此外，通过社交媒体招募Grana friends，鼓励大家po照片。这些Grana friends不一定是知名的时尚博主，只要是爱生活、爱在社交网站分享的人都可以。怎么样，看着这些用中国丝绸、蒙古羊绒做成的衣服，是不是有些心动？同样是精选的面料，平民价格的基本款，难怪有人把Grana和优衣库比较。不过瓜瓜觉得二者发展的模式并不相同，目前阶段似乎并没有可比性。优衣库是依靠大卖场模式，大量销售低价衣服来降低成本，主要还是依靠线下店；面料的要求也没有Grana那么高。作为互联网时装品牌，如何借助网络便利，简化生产流程，给顾客提供更多面料选择，定制化服务，是Grana目前要考虑的。越来越多的非时尚背景的创业者，以新思维看待并参与到时尚产业变革。他们弱化款式和流行趋势这种琢磨不定的东西；利用先进技术和全新的生产理念，提供稳定、高品质的服务。同时保持和年轻顾客的开放的、密切的互动，来快速迭代产品。很快赢得了市场的认可。我想这应该是阿里投资Grana的原因吧。同样的例子，还有瓜瓜之前介绍过的Everlane，因透明定价和高性价比而受到关注，据说吸引了亚马逊收购。

　　公元前450年至2000年时，有人远行前将牛奶放入绵羊胃里，途中想饮用牛奶而打开时，却发现牛奶已经凝固，吃了，以后身体也毫无异状，后来才发现是因为绵羊胃里含有凝乳酪菌作用后即可使牛奶成为乳酪。　　乳酪可按照制作方法、外观以及香味、口感进行分类　　1． 新鲜未经熟成的乳酪（Fresh、unripened　　cheeses）：这种乳酪未经过熟成，风味比较淡，一般常见于乡村乳酪，奶酪以及意大利软质乳酪，通常都没有经过盐化处理。<br>　　2． 两倍或者三倍乳脂肪量的乳酪（Double and Triple cremes）：一般这类型的产品都含有60%到75%的乳酯肪量，是典型的高成分乳酪，大部分都不经过熟成作用，例如：Petit　　Suisse　　cheese；另外有些乳酪是经过两三周的熟成作用才贩售，通常表面经过这段时间的熟成会有毛茸茸状的外观，例如：Mascarpone、Boursault　　Brillat-Savarin and Excelsior，另外带有蓝色纹理的乳酪如Blue Castello and Bavarian　　Blue也是这一类的乳酪。<br>　　3． 温和且具有奶油香味的乳酪（Bland and　　Buttery）：此类型乳酪的香味与口感是介于浓郁与清淡之间的中等型，而且都是属于多用途型的乳酪，可以提供饱食的主要来源，通常质地较坚硬、有韧性，适合切片以及面包夹心等，也可用于烹调。这类型乳酪包括：Samsoe　　group、Edam、Gouda、Bel Paese、Fontina。<br>　　4． 瑞士风格乳酪（Swiss-style cheeses）：这类型乳酪以Emmentaler最为有名，具有特殊的孔洞，外壳坚硬，稍具甜味、核果香味；属于这类型的乳酪包括：　　Appenzell、Gruyere、Royalp、Sbrinz、Raclette，通常由于孔洞内的香味（挥发性芳香族）会渗透到乳酪的内部组织去，形成特有的乳酪香味。<br>　　5． 切达乳酪形式（Cheddar-style cheese）：此种乳酪目前是世界上应用广泛的乳酪之一。制程当中经过一个叫做Cheddared的过程将乳酪切割、挤压、翻转之后，乳酪会由刚开始的多汁与颜色淡黄，逐渐转变成为味道强烈、坚硬、有韧性且具有盐味的乳酪。在英国属于这类型乳酪的家族有：Gloucester、Cheshire、Leicester、Lancashire、Derdy、Wensleydalet和Caerphilly、Suilton。在美国则以Vermont以及Canadian　　Cheddar最为有名，法国Cantal、希腊以羊奶做成的乳酪Kashkaval也都是这类型乳酪。<br>　　6． 特硬质乳酪（Extra-hard cheeses）：这种乳酪一般都是以意大利的Grana乳酪为代表型，这种乳酪十分坚硬，口味重，而且口感特别刺口，一般熟成时间三年，在意大利以帕马森乳酪（Parmesan）最著名。另外瑞士的Swiss　　Sbrinz、Sapsago cheeses也同样著名。<br>　　7． 修道院乳酪（Monastery cheeses）：这类型的乳酪都跟宗教的演进历史有关，例如：Port Salut、Saint Paulin，一般一些高山型的乳酪也都属于这一类，例如Port　　Salut、Saint Paulin：一般高山型的乳酪也都属于这一类乳酪，例如Esrom和Havarti、Beaumont Rcblochon。大部分的修道院乳酪都有经过浸润表皮的阶段。<br>　　8． 带有蓝色纹理的乳酪（Blueveins）：此种乳酪特征在于具有蓝色、绿色以及深蓝色的外观，通常都有强烈的风味。一般制程都在这些乳酪热成之后在内部接种青霉菌的孢子。它们通常被分类为软质乳酪，不过内部组织很容易破碎；有时候一些乳酪柔软到可以涂开。Roquefort、Stilton和Gorgonzola是世界公认为此类乳酪的三大项顶级产品。<br>　　9． 卡门贝特与布里乳酪型武（Camembert and Brie　　types）：这种乳酪一般都会具有灰白以及像花一样盛开的纹理布满在表皮，这是由于在表面接种了Penicillium candidate　　spore，一般内部组织柔软且呈现金黄麦杆色。这种乳酪被公认是法国最具代表性的乳酪，乳酪味道芳香浓郁，内部细腻且颜色均匀柔和。Carre de　　Fest、Coulommiers和Chaource也都是这类型乳酪。<br>　　10． 羊奶乳酪（Goat’s milk　　cheeses）：此类型乳酪的外观与牛乳所制作的乳酪外观截然不同，有三角锥型、圆柱型、圆锥型等等，不过体积都特别小。所有的羊奶乳酪味道上都具有两个特质：谷仓味的、羊膻味的，不过会因为制作以及熟成的过程不同，而使得整个乳酪的味道会不同，可能温和也可能会很刺鼻。在法国所有的羊奶乳酪都称为：Levees。今天工厂内生产的羊奶乳酪都混合了山羊奶、绵羊奶以及少部分的牛奶。<br>　　11． 非洲埃维人乳酪（Ewe’s milk　　cheeses）：这种乳酪风味类似羊奶乳酪，但是用牛奶做成的，有些乳酪吃起来还咸咸的，有点像是熟成之后经过卤水处理的口感。希腊有很多乳酪像是这样，最有名的是Tenta，其他像Kashkaval、Kasseri　　也很有名。<br>　　12． 调味过的乳酪（Spiced or flavoured　　cheeses）：许多乳酪在加工过程中可以加入一些香料让乳酪具有特殊的风味，像是英国的Derby Sage便是在加工过程中将鼠尾莲（Sage）加入，　　所以呈现浅绿色以及奇特的风味（类似美国的Vermont Sage；Leyden则是加入葛缕子以及茴香所产生的香味与颜色；Boursin除了具有三倍乳酪含量外，在制作过程中也加入了黑胡椒以及大蒜。至于其他乳酪则是在外表裹上一层核桃、葡萄干等坚果类。目前英国在制造这类型乳酪时则是加入了酒、啤酒，调理用葡萄酒、苹果醋以及一些细香葱类。<br>　　13． 烟熏乳酪（Smoked cheeses）：大部分都是将Cheddar或者是Emmentaler再经过烟熏加工。目前大都是使用化学合成的烟熏香料以达到类似直接火烤烟熏效果。一般烟熏的乳酪者都会添加葛缕子以产生类似火腿的香味与口感，同时加工上习惯将外观做成跟香肠一样。<br>　　14． 乳清蛋白乳酪（Whey　　cheeses）：大部分的乳酪都是由凝固的乳脂肪所制成，但是意大利农民则利用排出的乳清蛋白来制作，他们加入乳糖以及少量的乳脂肪形成类似像白朱古力乳脂软糖外观一般的松软组织；一般分类在Ricotta，这是一种未经过熟成的乳酪。Gjetost是目前这类型乳酪的唯一名称。<br>　　15． 特殊强烈风味的乳酪（Strong-smelling cheeses）:Limburger是由此种乳酪在德国十分风靡。它的气味十分强烈，但是吃下以后的口感味道却没有那么强烈。Maroilles、Livarot这两种乳酪跟德国的酸乳酪——Harz、Mainz味道十分接近，都具有相同强烈的风味与口感。Brick、Liederkranz这两种乳酪则是美国本土的特殊乳酪，除非经过长时间的熟成，要不然这两种乳酪的风味也不会十分强烈。<br>　　16． 加工乳酪（Processed　　cheese）：目前市场上有很多乳酪把两种或者两种以上的乳酪经过加热后重新混合在一起，同时利用提高温度以及一些特殊的加工过程使得乳酪熟成速度加快。有人抱怨吃这种乳酪好像在嚼蜡，一点特殊的风味都没有，但是由于生产迅速，目前这种经过加工处理的乳酪正大行其道，科学家仍会继续改善品质让更多消费者满意。<br>　　<br>

(一)细胞膜和细胞壁细胞膜又称质膜(plasmamembrane)，是细胞表面的膜。它的厚度通常为7nm～8nm。细胞膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或选择性透性，即有选择地允许物质通过扩散、渗透和主动运输等方式出入细胞，从而保证细胞正常代谢的进行。此外，大多质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其他有关细胞识别的位点，所以质膜在激素作用，免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要作用。真核细胞有一个复杂的膜系统，除表面的质膜外，还有多种膜结构。植物细胞在细胞膜之外还有细胞壁。它是无生命的结构，其组成成分如纤维素等，都是细胞分泌的产物。细胞壁的功能是支持和保护，同时还能防止细胞吸涨而破裂，保持细胞正常形态。植物细胞最初生成的细胞壁都是很簿的，称为初生细胞壁。它是由纤维素的纤维埋在由多糖和蛋白质构成的基质中而形成的。两个相邻细胞的初生细胞壁之间有胞间层(middle lamella)，把两个细胞胶粘在一起。胞间层的主要成分是一种多糖，即果胶。初生细胞壁簿而有弹性，能随着细胞的生长而延伸。待到细胞长大，在初生细胞壁的内侧长出另一层细胞壁，即次生细胞壁。次生细胞壁或厚或簿，其硬度与色泽随不同植物、不同组织而不同。相邻细胞的细胞壁上有小孔(参见图2－3)，细胞质通过小孔而彼此相通，这种细胞质的连接称胞间连丝(plasmodesma)。棉花纤维几乎是纯粹的纤维素。棉花开花时，种子的一些表皮细胞就开始伸长，13d～20d后，细胞的长宽之比可达1000～3000∶1。此时细胞表面的初生细胞壁不再生长，细胞中的糖类转化成纤维素，沉积到初生壁的内面，细胞死后遗留下纤维素化的细胞壁就是棉花纤维。所以，棉花纤维是中空管状的。木材是死细胞遗留的细胞壁所组成的。但木材不是纯的纤维素，在细胞壁纤维素的间隙中充满一种芳香醇类的多聚化合物——木质素(lignin)。它的作用是使细胞壁坚固耐压，其含量可达木材的50％以上。老树干和老树根的表面有多层死的“木栓化”细胞。它们遗留下来的细胞壁，除纤维素外，还含有一种称为木栓质(suberin)的脂类物质。软木就是一种栎树的木栓化的树皮。由于软木的细胞壁较簿，空隙较大，所以富有弹性；由于木栓质是脂类物质，所以不渗水。胡克所见就是死细胞木栓化的细胞壁。细菌也有细胞壁，一些单细胞生物的表面有由细胞分泌产生的保护性外壳，如有孔虫的石灰质外壳，但它们均不含纤维素。(二)细胞核一切真核细胞都有完整的细胞核。哺乳动物血液中的红细胞、维管植物的筛管细胞等没有细胞核，但它们最初也是有核的，后来在发育过程中消失了。有些细胞是多核的，大多数细胞则是单核的。细胞核在细胞的代谢、生长和分化中，都起着重要的作用。有人用变形虫做实验，去掉核的变形虫虽然还能活几天，但不能取食，也不能生长，终于逃不脱死亡的命运。遗传物质(基因)主要是位于核中的，所以细胞核可说是细胞的控制中心。细胞核包括核被膜、核质、染色质和核仁等部分。1．核被膜核被膜(nuclear envelope)包在核的外面，结构很复杂，包括核膜和核膜下面的核纤层(nuelear lamina)两部分。核膜由两层膜组成。每一膜厚约7nm～8nm。两膜之间为宽约10nm～50nm的核周腔(perinuclearspace)。在很多种细胞中，外膜延伸而与细胞质中糙面内质网相连，外膜上附有许多核糖体颗粒，因而可知，外膜实为围核的内质网部分。核膜内面有纤维质的核纤层，其厚薄随不同的细胞而异。核纤层的成分是一种纤维蛋白，称核纤层蛋白(lamin)。核膜上有小孔，称核孔，直径约50nm～100nm，数目不定，一般均有几千个。在大的细胞，如两栖类卵母细胞，核孔可达百万。核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合，成为核孔复合体。孔心粒(孔塞)(可能是新形成的核糖体或其他颗粒)正在穿过核孔。蛋白质分子都是在细胞质中合成的(细胞质中的核糖体是蛋白质合成的场所)。小分子蛋白质可穿过核膜而进入细胞核，大分子蛋白质，如合成DNA或RNA所需的聚合酶以及染色体的组蛋白等，大概都是通过核孔而从细胞质进入核的，而核内生成的各种RNA，如tRNA、 mRNA等也是通过核孔而从细胞核进入细胞质的。超过60000的大分子就几乎全然不能穿过核膜了。核膜对大分子的出入是有选择性的，如mRNA分子的前身在核内产生后，只有经过加工成为mRNA才能通过。大分子出入细胞核不是简单的扩散，而是和核孔复合体上的受体蛋白结合而实现的“主动运输”过程。用微电极插入昆虫唾液腺细胞的细胞核和细胞质，可测出核膜内外存在着约15mV的电位差，这说明核膜对于离子的出入细胞核也是有一定的调节控制作用的。2．染色质利用固定染色的技术，如用苏木精染色，可在光镜下看到细胞核中许多或粗或细的长丝交织成网，网上还有较粗大、染色更深的团块。这些就是染色质(chromatin)。细丝状的部分称常染色质(euchromatin)，较大的深染团块是异染色质(heterochromatin)。异染色质常附着在核膜内面。真核细胞染色质的主要成分是DNA和蛋白质，也含少量RNA。常染色质是DNA长链分子展开的部分，非常纤细，染色也较淡。异染色质是DNA长链分子紧缩盘绕的部分，所以成较大的、深染团块。同一生物体的各种细胞中，DNA的含量是一样的。这是可以理解的：DNA是遗传物质，而同一生物的各种细胞虽然形态和机能各有不同，但它们的遗传潜能则是一样的。染色质中的蛋白质分碱性蛋白，即组蛋白(histones)和非组蛋白两大类。组蛋白富含赖氨酸和精氨酸，两者都是碱性氨基酸，所以组蛋白是碱性的，能和带负电荷(磷酸基团)的DNA结合。染色质中组蛋白和DNA含量的比例一般为1∶1。组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3和H4共5种，它们各有不同的功能。非组蛋白种类很多，一些有关DNA复制和转录的酶，如DNA聚合酶和RNA聚合酶等都属非组蛋白。将细胞核用实验手段胀破，使其中染色质流出，铺开，在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝。小珠称为核小体(nucleosomes)，其直径约为10nm。核小体之间以1.5nm～2.5nm的细丝相连。核小体的核心部分由8个或4对组蛋白分子所构成(H2A、H2B、H3和H4各2个)，DNA分子链缠绕在核小体核心的外周。各核小体之间也是由这同一DNA分子连接起来，连接核小体的部分称为连接DNA(linker DNA)。一个核小体上的DNA加上一段连接DNA共有200个碱基对，构成染色质丝的一个单位。连接DNA上也有组蛋白，即H1组蛋白，它的功能可能是促进各核小体的聚拢。细胞分裂时，染色质进一步浓缩而成光学显微镜下可以看见的染色体。在间期细胞核中染色质一般都不形成这样粗大的染色体。上述的串珠状细丝才是间期核中染色质的基本形态，也是染色体极度伸展时的状态。但是在整个间期核中，染色体大概并不总是如此极度伸展的。如果是极度伸展的，光学显微镜下就不可能看见了。在电镜下，间期核中染色质丝的宽度大多为25nm～30nm，显然是核小体细丝几度折叠而成的。细胞分裂时，折叠的染色质丝进一步地高度折叠，而成了光学显微镜下所见到的染色体。3．核仁(nucleolus)这是细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构，没有外膜。将碘液滴到新鲜洋葱鳞茎表皮细胞上，可看见细胞核染成红褐色，而核仁染得更深，显示得最清楚。各种生物的核仁数目一般都是固定的。例如，非洲爪蛙(Xenopus laevis)有2个核仁，人细胞只有一个核仁。细胞分裂时，核仁消失，分裂完成后，2个子细胞核中分别产生新的核仁。核仁富含蛋白质和RNA分子。细胞质中有许多颗粒状的核糖体，核糖体中的RNA(rRNA)来自核仁。核糖体是细胞中蛋白质合成的场所，所以不难理解，蛋白质合成旺盛的细胞，常有较大或很多核仁。核仁是由某一个或几个特定染色体的一定片段构成的，这一片段称为核仁组织区(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色体的核仁组织区的周围的。如果将核仁中的rRNA和蛋白质溶解，即可显示出核仁组织区的DNA分子，这一部分的DNA正是转录rRNA的基因，即rDNA所在之处。人的核仁组织区位于10个(5对)染色体的一端，所以新生的核仁共有10个，但很小，很快融合而成一个大核仁。4．核基质(nuclear matrix)过去认为核基质是富含蛋白质的透明液体，因而又称为核液(nuclear sap)。染色质和核仁等都浸浮其中。现在已知，核基质不是无结构的液体，而是成纤维状的网，布满于细胞核中，网孔中充以液体。网的成分是蛋白质。核基质是核的支架，并为染色质提供附着的场所。(三)细胞质和细胞器除细胞核外，细胞的其余部分均属细胞质(cytoplasm)。细胞质的外围是质膜，即细胞的外表面。在质膜与细胞核之间是透明、粘稠、并且时刻流动着的物质，即胞质溶胶(cytosol)，各种细胞器均浴于其中。主要的细胞器有：1．内质网和核糖体细胞质内有一列囊腔和细管，彼此相通，形成一个隔离于细胞溶质的管道系统，即是内质网(endoplasmicreticulum，图2－3，2－9)。内质网膜向内与核被膜的外膜相通，核周腔实际就是内质网腔的一部分。内质网膜的结构和核膜、质膜等一样，也是以脂类双分子层为基础的。内质网分为光面和糙面的两种类型。光面内质网(smooth ER)的膜上没有核糖体颗粒。这种内质网比较少见，但在与脂类代谢有关的细胞中却很多。这种内质网的功能，在睾丸和肾上腺细胞主要是合成固(甾)醇；在肌细胞是贮存钙，调节钙的代谢，参与肌肉收缩；在肝细胞是制造脂蛋白所含的脂类和解毒作用。此外，光面内质网还有合成脂肪、磷脂等功能，所以脂肪细胞中总含有丰富的光面内质网。糙面内质网(rough ER)膜上附有颗粒状核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，所以糙面内质网的功能是合成并运输蛋白质。除附着在内质网膜上的核糖体外，细胞溶质中还有游离的核糖体。每一细胞中核糖体可达数百万个之多。这两种核糖体在合成蛋白质时有所分工，输出细胞外的蛋白质，如分泌粒等都是在内质网上的核糖体上合成；留存在细胞质中的蛋白质，如各种膜中的结构蛋白在游离的核糖体上合成。近年来有人提出“信号假说”(图2－10)，认为所有蛋白质的合成开始都是在游离核糖体上进行的，但输出胞外的蛋白质在合成时先合成由几个氨基酸组成的“信号肽”，这种“信号肽”是疏水的，因而是能渗入内质网膜的脂类双分子层的。核糖体借助于这种信号肽而附着到内质网膜上，继续合成蛋白质。同时内质网膜上出现小孔，合成的蛋白质由信号肽通过小孔而带进内质网囊腔中。然后信号肽在酶的作用下被解脱下来，蛋白质分子就存在于内质网囊腔中，而后被运转到细胞之外。光面内质网和糙面内质网是相通的，因此管腔中的蛋白质和脂类能够相遇而产生脂蛋白。管腔中的各种分泌物质都逐步被运送到光面内质网，然后内质网膜围裹这些物质，从内质网上断开而成小泡，移向高尔基体，由高尔基体加工、排放。2．高尔基体(高尔基复合体)这是意大利人高尔基(Camillo Golgi)于1898年在神经细胞中首先观察到的细胞器，所以称为高尔基体(Golgi apparatus)。除红细胞外，几乎所有动、植物细胞中都有这一种细胞器。动物细胞的高尔基体通常定位于细胞核的一侧，植物细胞高尔基体常分散于整个细胞中。高尔基体的形态很典型，在电镜照片上很容易识别，它是由一系列扁平小囊和小泡所组成。分泌旺盛的细胞，如唾腺细胞等，高尔基体也发达。高尔基体是细胞分泌物的最后加工和包装的场所。从内质网断下来的分泌小泡移至高尔基区，与高尔基体融合。小泡中的分泌物在这里加工后，围以外膜而成分泌泡。分泌泡脱离高尔基体向细胞外周移动。最后，分泌泡外膜与细胞膜愈合而将分泌物排出细胞之外(外排作用)。高尔基体没有合成蛋白质的功能，但能合成多糖如粘多糖等。植物细胞的各种细胞外多糖就是高尔基体分泌产生的。植物细胞分裂时，新的细胞膜和细胞壁形成，都与高尔基体的活动有关。动物细胞分裂时，横缢的产生以及新细胞膜的形成，也是由高尔基体提供材料的。3．溶酶体动物、真菌和一些植物细胞中有一些单层膜包裹的小泡，数目可多可少，大小也颇多变异，这就是溶酶体(lysosomes)。溶酶体是由高尔基体断裂产生的。溶酶体内含40种以上水解酶，可催化蛋白质、多糖、脂类以及DNA和RNA等大分子的降解。溶酶体的功能是消化从外界吞入的颗粒和细胞本身产生的碎渣。多种细胞都能从周围环境中吞入食物等颗粒，这些颗粒由细胞膜包围，落入细胞中而成食物泡(图2－12)。食物泡和高尔基体产生的溶酶体，即初级溶酶体融合而成次级溶酶体。在次级溶酶体中，水解酶将食物颗粒消化成小分子物质。这些小分子可穿过溶酶体膜而进入细胞质中。完成消化作用的次级溶酶体移向细胞表面，与质膜融合而将残余的不能利用的物质排到细胞外面去。溶酶体不但能消化从外界摄入的食物，还能分解细胞中受到损伤或失去功能的细胞结构的碎片，使组成这些结构的物质重新被细胞所利用。细胞中各种结构经常在去旧更新，溶酶体的这种作用也经常地在进行。溶酶体是酸性的，它通过膜上的H+泵使氢离子从细胞溶质进入溶酶体内，使其pH保持在4.8或更低的水平。溶酶体的各种酶只有在酸性环境中才有活性。它们如果漏出而进入中性的细胞溶质中(pH7.0～7.3)，则会失去活性。溶酶体如果发育不全，所含的酶种不全，就可能引起疾病。例如，有些幼儿的肝细胞中，溶酶体中缺乏水解糖原的酶，糖原不能被消化，因而在细胞中形成大的糖原泡。这种婴儿一般只能维持生命一年。类似这样的水解酶缺乏症约有20余种。4．线粒体(mitochondria)在光学显微镜下，线粒体成颗粒状或短杆状，横径约0.2μm～1μm，长约2μm～8μm，相当于一个细菌的大小。线粒体的数目随不同细胞而不同。分泌细胞中线粒体多，大鼠肝细胞中线粒体可多到800多个。反之，某些鞭毛虫细胞只有一个线粒体。线粒体的结构相当复杂。它是内外两层膜包裹的囊状细胞器，囊内充以液态的基质。内外两膜间有腔。外膜平整无折叠，内膜向内折入而形成浴于基质中的嵴(cristae)。嵴也是双层膜的。嵴的存在大大增加了内膜的表面积，有利于生物化学反应的进行。用电镜可以看到，内膜面上有许多带柄的、直经约为8.5nm的小球，称为ATP合成酶复合体。线粒体是细胞呼吸及能量代谢的中心，含有细胞呼吸所需要的各种酶和电子传递载体。细胞呼吸中的电子传递过程就发生在内膜的表面，而ATP合成酶复合体则是ATP合成所在之处。此外，线粒体基质中还含有DNA分子和核糖体。DNA是遗传物质，能指导蛋白质的合成，核糖体则是蛋白质合成的场所。所以，线粒体有自己的一套遗传系统，能按照自己的DNA的信息编码合成一些蛋白质。组成线粒体的蛋白质约有10％就是由线粒体本身的DNA编码合成的。线粒体和细菌大小相似，两者的DNA分子都是环状的，两者的核糖体也是相似的。细菌没有线粒体，它的呼吸酶位于表面膜上。这些事实都使人设想，真核细胞中的线粒体是由侵入细胞或被细胞吞入的细菌经过漫长的岁月演变而来的。5．质体质体(plastid)是植物细胞的细胞器，分白色体(leucoplast)和有色体(chromoplast)两种。白色体主要存在于分生组织以及不见光的细胞中。各种白色体可含有淀粉(如马铃薯的块茎中)，也可含有蛋白质或油类。菜豆的白色体既含有淀粉又含有蛋白质。有色体含有各种色素。有些有色体含有类胡萝卜素，花、成熟水果以及秋天落叶的颜色主要是这种质体所致。西红柿的红色来自一种含有特殊的类胡萝卜素和番茄红素(lycopene)的质体。最重要的有色体是光合作用的细胞器——叶绿体(chloroplast)。叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而不同。藻类一般每个细胞只有一个、两个或少数几个叶绿体。高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形，数目较多，少者20个，多者可达100个。叶绿体在细胞中的分布与光照有关。光照时，叶绿体常分布在细胞外周，黑暗时，叶绿体常流向细胞内部。叶绿体的表面和线粒体一样，也包有两层膜。叶绿体内部是一个悬浮在电子密度较低的基质之中的复杂的膜系统。这一膜系统由一系列排列整齐的扁平囊组成。这些扁平囊称为类囊体(thylakoids)。有些类囊体有规律地重叠在一起好像一摞硬币，称为基粒(grana)。每一基粒中类囊体的数目少者不足10个，多者可达50个以上。光合作用的色素和电子传递系统都位于类囊体膜上。在各基粒之间还有埋藏于基质中的基质类囊体(stroma thylakoids)，与某粒类囊体相连，从而使各类囊体的腔彼此相通。和线粒体一样，叶绿体中也有环状的DNA和核糖体，能合成某些蛋白质。这些也给人们提供了关于细胞起源问题的有启发的材料。6．微体细胞中还有一种和溶酶体很相似的小体，也成单层膜泡状，但所含的酶却和溶酶体不同。这种小体称为微体(micro- bodies)。一种微体称过氧化物酶体(per- oxisomes)，是动、植物细胞都有的微体。过氧化物酶体中含有氧化酶，细胞中大约有20％的脂肪酸是在过氧化物酶体中被氧化分解的。氧化反应的结果产生对细胞有毒的H2O2。但过氧化物酶体中存在着一些酶，如过氧化氢酶等，它们能使H2O2分解，生成H2O和O2，从而起到解毒作用。有些细胞，如肝、肾细胞中过氧化物酶体的过氧化氢酶还能利用H2O2来解毒，即通过过氧化氢酶的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧化、排出。人们饮入的酒精，有25％以上是在过氧化物酶体中被氧化的。另一种微体称乙醛酸循环体(glyoxisome)，这是只存在于植物细胞中的一种微体。在种子萌发生成幼苗的细胞中，乙醛酸循环体特别丰富，细胞中脂类转化为糖的过程就发生在这种微体中。动物细胞没有乙醛酸循环体，不能将脂类转化为糖。此外，植物细胞中的一种过氧化物酶体还参与“光呼吸”过程。7．液泡(vacuole)这是在细胞质中由单层膜包围的充满水液的泡，是普遍存在于植物细胞中的一种细胞器。原生动物的伸缩泡也是一种液泡。植物细胞中的液泡有其发生发展过程。年幼的细胞只有很少的、分散的小液泡，而在成长的细胞中，这些小液泡就逐渐合并而发展成一个大液泡，占据细胞中央很大部分，而将细胞质和细胞核挤到细胞的周缘。植物液泡中的液体称为细胞液(cell sap)，其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素，特别是花青素(anthocyanin)等。细胞液是高渗的，所以植物细胞才能经常处于吸胀饱满的状态。细胞液中的花青素与植物颜色有关，花、果实和叶的紫色、深红色都是决定于花青素的。此外，液泡还是植物代谢废物屯集的场所，这些废物以晶体的状态沉积于液泡中。8．细胞骨架包围在各细胞器外面的细胞溶质不是简单的均质液体，而是含有一个由3种蛋白质纤维构成的支架，即细胞骨架(cytoskeleton)。这3种蛋白质纤维是微管、肌动蛋白丝和中间丝(中间纤维)。微管(microtubules)是宽约24nm的中空长管状纤维。除红细胞外，真核细胞都有微管。细胞分裂时纺锤体、鞭毛、纤毛等都是微管构成的。构成微管的蛋白质称微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含两个十分相似的亚基，α和β，两者的相对分子质量均为55 000左右。双体分子按螺旋排列，盘绕而成一层分子的微管管壁(图2- 17B)。微管或成束存在，或分散于细胞质中。在细胞四周较多，有支持的作用。神经细胞的轴突中微管很发达，有运输的功能。微管在细胞中可随细胞生理状态的变化解体成亚基，亚基也可重新组装成完整的微管。一种植物碱，秋水仙素(colchicine)，能和α、β双体结合，因而能阻止α、β双体互相连接而成微管。用秋水仙素处理正在分裂的细胞，细胞不能生成纺锤，只能停在分裂中期，不能继续发展，因此常可导致染色体数目加倍，形成多倍体细胞。长春花碱(vinblastine)和秋水仙素有类似的功能，它的抗癌功能在于它破坏纺锤体后，使癌细胞死亡。taxol是来自一种紫杉的毒物，有阻止微管解聚、并促使微管单体分子聚合的功能，但它也能使细胞停留在分裂期而不继续发展，因而也被用为抗癌药物。不同生物中的微管蛋白没有特异性，或特异性很不明显。例如，从猪脑中分离出来的微管蛋白在实验室中可供衣藻用来组装鞭毛。肌动蛋白丝(actin filament)又称微丝，是实心纤维，宽约4 nm～7 nm。它的成分是另一种球蛋白，名肌动蛋白(actin)。肌动蛋白的单体是哑铃形的。单体相连成串，两串以右手螺旋形式扭缠成束，即成肌动蛋白丝。肌动蛋白丝分布普遍，动、植物细胞中都有。横纹肌中的细肌丝就是肌动蛋白丝，在纤维细胞和肠微绒毛中也有丰富的肌动蛋白丝。肌动蛋白丝很容易解聚而成单体，单体也很容易重新聚合再成细丝，所以肌动蛋白丝有运动的功能。动、植物细胞的细胞质流动就是在微丝的作用下实现的。成纤维细胞和变形虫的伪足生成都和微丝的活动有关。有一种来自真菌的试剂，细胞松弛素B(cytocha-lasin B)能使肌动蛋白丝解聚。另有一类来自一种毒菌的蛋白，鬼笔环肽(phalloidins)，能防止肌动蛋白丝解聚。两者相反的作用都能引起细胞变形，使细胞骨架发生变化。和微管蛋白一样，肌动蛋白也是没有特异性的。例如，将粘菌的肌球蛋白代替兔的肌球蛋白，与兔的肌动蛋白混合，两者能够组合起来形成一个微丝网，只要供给能(ATP)，这个微丝网就能表现出运动的功能——收缩。中间纤维(intermediate filament)是一类直径介于微管与微丝之间(8 nm～10 nm)的纤维有支持和运动的功能。构成中间纤维的蛋白质有5种之多，常见的有角蛋白(keratin)，是构成上皮细胞中的中间纤维；波形蛋白(vimentin)，构成成纤维细胞中的中间纤维；层粘连蛋白(laminin)，是上皮组织基础膜的主要成分，细胞核膜下面的核纤层也是这种中间纤维构成的。9．鞭毛、纤毛和中心粒鞭毛(flagellum)和纤毛(cilium)是细胞表面的附属物，它们的功能是运动。鞭毛和纤毛的基本结构相同，两者的区别主要在于长度和数量。鞭毛较长，一个细胞常只有一根或少数几根。纤毛很短，但很多，常覆盖细胞全部表面。鞭毛和纤毛的基本结构成分都是微管。在鞭毛或纤毛的横切面上可以看到四周有9束微管，每束由两根微管组成，称为二体微管，中央是两个单体微管，这种结构模式称为9(2)＋2排列。鞭毛和纤毛的基部与埋藏在细胞质中的基粒(basalgranule)相连。基粒也是由9束微粒管构成，不过每束微管是由3根微管组成的，称为三体微管；并且基粒的中央是没有微管的。基粒的这种结构模式称为9(3)＋0排列。许多单细胞藻类、原生动物以及各种生物的精子都有鞭毛或纤毛。多细胞动物的一些上皮细胞，如人气管上皮细胞表面，也密生纤毛。鞭毛和纤毛的摆动可使细胞实现移位的运动，如草履虫、眼虫的游泳运动；或是使细胞周围的液体或颗粒移动，如气管内表面的上皮细胞的纤毛摆动，可将气管内的尘埃等异物移开。中心粒(centrioles)是另一类由微管构成的细胞器，存在于大部分真核细胞中，但种子植物和某些原生动物细胞中没有中心粒。通常一个细胞中有两个中心粒，彼此成直角排列。每个中心粒是由排列成圆筒状的9束三体微管组成的，中央没有微管，与鞭毛的基粒相似，两者是同源的器官。中心粒是埋藏在一团特殊的细胞质，即中心体(centrosome)之中的，中心体又称微管组织中心，因为许多微管都是从这里放射状地伸向细胞质中的。细胞分裂时纺锤体微丝(极微丝)，都是从中心体伸出的。中心粒对于纺锤体的生成似乎没有什么作用，因为种子植物和一些原生动物都没有中心粒，却能正常分裂。10．胞质溶胶包围在各细胞器外面的细胞质，或者说，细胞质除细胞器以外的液体部分，称为胞质溶胶。由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架就是位于胞质溶胶之中的。胞质溶胶含有丰富的蛋白质，细胞中25％～50％的蛋白质都存在于胞质溶胶之中。胞质溶胶含有多种酶，是细胞多种代谢活动的场所。此外，细胞中的各种内含物，如肝细胞中的肝糖原、脂肪细胞的脂肪滴等都保存于胞质溶胶中。